土豆能用 *** 种啦

近日，中国农科院深圳农业基因组研究所，在世界著名学术 *** 《细胞》发表了一篇名为《杂交马铃薯基因组设计》的 *** ，这篇 *** 意味着之一代基因组设计的杂交土豆问世了。

对于土豆本身来说，更大的变化在于，种植土豆可以直接通过 *** 实现。在土豆种植的数百年历史中，土豆栽培都是把土豆切成一些带芽的小块，然后在被切割的表面拌上草木灰，放置一两天再进行种植。通过草木灰拌种，可以达到快速起干，清洁表面，杀灭细菌的作用，能够提高土豆的出芽率。

然而，这些留存的土豆需要耗费大量的成本，还容易携带病虫害，繁殖率相对较低。相比较土豆 *** 而言，采取把土豆肉放到地里的方式来获取土豆怎么感觉都有点浪费的意思，有关研究数据得出结论，传统的土豆出产率为1:10，有了土豆 *** 以后就会大大提升出产率，降低运输和储存成本。

再，土豆在长期的无 *** 繁殖过程中，有可能累积了大量的隐 *** 有害突变，而杂交育种，会聚合一些优良的基因，达到增强其后代的各种抗 *** ，种出高质高产的土豆。

目前，杂交土豆的之一代品种，“优薯一号”已经在云南试种成功，亩产接近3吨，和当地的传统种植的出产率旗鼓相当。相信“优薯二号”“优薯三号”……的前景会更加令人期待。

听到这条消息大家肯定很振奋，因为我们的饭碗端的更稳了。

一颗卑微的土豆，如何改变了世界历史

土豆，学名马铃薯，在不同国家还有一些趣味小名，比如在我国又叫洋山芋、山 *** 蛋等，在法国叫地苹果，在德国叫地梨，在意大利叫地豆，在美国则叫爱尔兰豆薯。也许现在，它只是餐桌上最常见的食材之一，但是在人类文明的进程中，它扮演了重要角色，直接改变了世界历史。

01 土豆的故乡

土豆的原产地，位于南美洲安第斯山区，海拔3800米的提提卡卡湖。当地的印第安人为了寻找新的食物来源，遇见了这种野生草本植物。他们把它叫做“巴巴斯”，意思是“生命的食物”。

印第安人发现了土豆的一个秘密，它可以无 *** 繁殖，只需要把发芽的土豆再种下，就可以长出新的来，可谓“种土豆，得土豆”。通过印第安人的驯化，土豆被培育出了3000多个品种，几乎各个农田里的栽培品种都不一样。

最初的土豆毒 *** 较大，口感也很苦涩，为了食用它需要进行一定的加工，比如烤土豆，蒸土豆，做成土豆泥，磨成土豆粉，等等。

土豆的含水量大，还有一种关于“杜塔”的做法，是将土豆反复冷冻、解冻，将之弄软，然后再脱水，这样可以保存数年甚至几十年，类似于土豆干。在遇到饥荒的年份，杜塔成为了救命的口粮。

在印第安人心目中，土豆被尊为“丰收之神”。在土豆减产的时候，他们会举行盛大的土豆祭祀，在仪式上，当地族长领着一群儿童手捧土豆，妇女们穿着装饰有土豆花和土豆叶的服装，一起欢快地载歌载舞。之后，他们要宰杀牲畜作为祭品，乞求神灵保佑土豆丰收。

营养丰富的土豆，养活了这片土地上的人们，也促成了印加人的崛起。印加人通过 *** *** 与和平同化，建立起了强大的印加帝国。

可惜好景不长，公元14 *** 年， *** 发现“新 *** ”，欧洲殖民者蜂拥而至，一批又一批地踏上了美洲的土地。西班牙人 *** 了印加皇帝阿塔瓦尔帕，又加上印加帝国内战，只用了数十年的时间，殖民者们就摧毁了印加文明。

16世纪，土豆作为野蛮摧毁文明的“战利品”，被殖民船队带回了欧洲，自此开启了它跌宕起伏的传奇之旅。

02 土豆在欧洲

由于初来乍到，土豆的优点还不被欧洲人所知晓，大家只是被它的花吸引住了，这下子土豆变成了一种纯观赏 *** 植物。它们首先在西班牙王室花园里安了家，王公贵族们对漂亮的土豆花爱不释手，常常会摘上几朵戴在头上，或者点缀在礼服上面。后来这一时尚流行到了其他国家的皇室，土豆栽培在欧洲逐渐传播开来。

真正更有用的土豆根茎，却因为丑陋的外表遭到了歧视，因为它们与麻风病皮肤相似。在欧洲贵族们看来，土豆出身贫贱，是未开化的民族才吃的食物。他们还认为，土豆生长在地底下，与“阴暗”的巫术和魔 *** 有关，是 *** 之物，会引起麻风病、 *** 、结核、 *** 等。意大利人相信，如果把仇敌的名字写在纸上，塞进土豆里，就能起到诅咒的作用。法国有些地区直接颁布了法令，禁止人工种植土豆。

倒是有人想推广土豆，那就是英国女王伊丽莎白一世，为此她专门组织了一场土豆交流会，想分享土豆的种植 *** 。可是当时的皇家厨师不了解土豆的毒 *** ，端上来的生土豆让女王大病了一场。女王中毒的消息很快传开，土豆在英国推广的事情也就搁置了下来。

差不多一个世纪以后，土豆终于遇见了它的“贵人”，法国农学家巴曼奇。他经过研究得出结论：土豆是一种生存能力很强的植物，耐干旱，耐低温，不需要太多光照，能适应贫瘠的土地，比其他谷物产量要高。他同时发现，欧洲很多人并不了解土豆的自然习 *** ，食用方式大有问题，比如生吃，或者吃了长芽的土豆，导致食物中毒。土豆其实很容易蒸熟，还适合做面包。

巴曼奇的一篇关于土豆淀粉营养的 *** ，获得了业内的征文大奖。不久之后，他的研究引起了国王的注意。在一次皇家宴会中，巴曼奇趁机献上了20多道土豆菜肴。他还邀请王室成员到自己的土豆试验田里，亲自体验了一把种土豆。

经过巴曼奇的努力，法国认识到了土豆的价值，扩大了土豆的种植规模，并且把它称为“地下苹果”。幸运的法国人很快尝到了种植土豆的甜头，1785年，法国北部发生严重的饥荒，正是靠着地里大量的土豆，他们最终挨过了这场天灾。

法国农民都去种土豆了，其他国家也不甘落后，他们陆续启动了土豆发展计划，土豆也不负众望，一次又一次将欧洲人从饥荒中解救出来。

03 土豆的逆袭

1740年代，普鲁士王国遭遇饥荒，上百万人因饥饿而丧命。国王弗里德里希二世看中了土豆营养丰富、产量高的优点，命令 *** 发布土豆种植指南，在全国大规模推广。可是农民们并不领情，他们始终对“阴暗”的土豆怀有偏见。

于是弗里德里希二世想了一个办法，他让人在柏林郊区开辟了一片土豆试验田，等到土豆成熟后就派重兵把守，同时吩咐士兵说，如果有人偷土豆就假装没看见。

农民们对这片土豆试验田很好奇，认为国王地里的东西一定很珍贵，一些胆子大的就把土豆偷挖回了家。他们尝试着种植土豆，收获后弄熟了吃，发现十分的美味，慢慢地，偷土豆、种土豆的人逐渐多了起来。

看到这种情景，弗里德里希二世很高兴，他马上发布了一道法令：“请所有王公贵族和庶民百姓充分理解种植土豆的益处，把它作为今春主要食品……”就这样，土豆条、土豆饼、土豆泥、土豆粥……土豆以千变万化的姿态，被烹调成美味佳肴，端上了 *** 的餐桌。

在种植的过程中，农民们发现了土豆的另一个好处：它可以“被隐藏”。也就是说，如果是一片麦田，很容易根据土地面积和数量多少来征税，但是土豆藏在地底下，挖出来才知道数量有多少。而且如果遭遇掠夺，士兵们一般只会 *** 庄稼，或者 *** 粮仓，很少会花大力气去一个一个挖土豆。土豆的丰收，很大程度上确保了农民的利益。

土豆改变了人们的饮食习惯，甚至影响到了战争的进程。1778年，为了争夺巴伐利亚王位继承权，普鲁士对奥地利宣战。两国一路打到了波西米亚地区，之后却形成了长久的对峙状态。原来，双方士兵都在田地里忙着收土豆，根本无暇顾及打仗。偶尔出现小 *** ，两边也是互相扔土豆作为攻击 *** 。最后，在法、俄两国的调停之下，两国坐下来心平气和地谈判，以和解方式结束了这场战争。

土豆传入 *** ，同样是由于天灾，1765年， *** 卡列里地区粮食减产，遭受饥荒，有医疗事务官员借机向 *** 建议引进土豆，说这是解决饥荒的更好办法。随后 *** 农学家A.T.博洛托夫发表了一篇 *** ，专门论述了土豆的特 *** 和优点。

接受建议的叶卡捷琳娜二世命令从普鲁士等国采购土豆，这种农作物就此来到了 *** 。1797年，保罗一世开始号召农民种植，没想到遭遇了强烈 *** 。农民们更愿意种植黑麦，拒绝与土豆产生任何瓜葛，因为在他们眼里，土豆是“恶魔的苹果”。

直到1842年， *** 再一次强推土豆种植，结果导致了多个省份农民的“马铃薯 *** ”，沙皇尼古拉一世不得不用 *** *** 。 *** 中上千农民失去生命，枪声和血泪却促进了土豆的推广，这种“健康与令人高兴的食物”，终于得以在 *** 安家。到19世纪中叶， *** 自行培育的土豆品种已占全国种植面积的一半。

04 土豆与世纪大 ***

英国很早就引进了土豆，作为当时英国附属国的爱尔兰，由于土地贫瘠，经常闹饥荒，这里的农民们可不像那些王公贵族，他们对土豆这种农作物并没有任何歧视。当农民们发现土豆容易存活、产量高后，就开始大规模种植了。土豆也很争气，它对爱尔兰的气候和土壤极其适应，解决了 *** 们的温饱问题，到了18世纪，几乎每块田地里都可以见到土豆，土豆已经成为了爱尔兰人的主要口粮。

然而为了尽快填饱肚子，爱尔兰农民只选择种植产量更高、被称为“爱尔兰工人”的土豆品种，这导致土豆品种单一，存在很大的风险隐患，因为“爱尔兰工人”虽然能够保证产量，但是抗病虫害能力很差。

1845年秋天，灾难来得猝不及防，一艘满载土豆的货船从美洲出发抵达比利时，船上的“乘客”除了这些土豆，还有它们携带的“马铃薯晚疫病” *** 。这种 *** 对欧洲土豆的伤害是毁灭 *** 的，爱尔兰品种单一的土豆也未能幸免，而且灾情最严重。全国各地一个接一个地中招，受感染的土豆变黑，块茎在土地里腐烂。

当年爱尔兰的土豆产量减少了三分之一，第二年更有超过四分之三的土豆田地绝收。爱尔兰由此爆发了大饥荒， *** 食不果腹，爱尔兰向大英帝国 *** 求助，没想到对方无动于衷，维多利亚女王只象征 *** 地捐了2000英镑。

上百万人在这场灾难中丧命，场景惨不忍睹，到1851年，爱尔兰只剩下了655万人口。绝望的爱尔兰平民 *** 离开家乡，坐上之前运送黑奴的船只，远渡重洋来到了美洲 *** ，截至1860年，有超过100万人踏上了迁徙之路。

而此时，美国正在进行西部大开发，这些爱尔兰裔 *** 获得了千载难逢的海外发展机会。他们中的一部分人继续从事农业生产，将一颗颗土豆种在了这片新 *** 上。另一些人则加入到美国工业化进程中，贡献了大量的劳动力。

1872年，美国园艺家路德·伯班克发现了一种抗病 *** 强的土豆杂交品种，这种“伯班克土豆”为抗击晚疫病做出了突出贡献。在爱尔兰人聚居的新罕 *** 尔州、爱达荷州等地，人们开始大规模种植土豆新品种。“伯班克土豆”也出口了爱尔兰，将这个国家从大饥荒中拯救了过来。

拥有黄褐色外皮的“伯班克土豆”，成为了美国土豆加工市场上的主力队员之一，随着美国工业化进程的加快，方便快捷食品迅速成为了工人阶级的更爱，这其中就包括用土豆加工的食品，最典型的是油炸薯条、油炸薯片，它们一出现就大受欢迎。

等到20世纪20年代，土豆自动削皮机问世，土豆加工食品实现了从小作坊出品到大规模生产，薯条和薯片一跃成为销量更高的零食之一，甚至成为了美国文化的一部分。

05 土豆来到中国

那么，土豆是何时来到中国的呢？因为历史上土豆不是都叫“土豆”，还有“洋芋”、“山 *** 蛋”、“洋番薯”、“薯仔”、“地蛋”等俗名。此外，像香芋、土芋、黄独等与土豆类似，也是块茎球体，史料记述混乱，所以更适合从生物学角度来研究和判断。

目前比较权威的说法，土豆是明代传入中国的，只是具体时间还有 *** 证。通过各地考古发掘，发现了土豆的东南、西北、南路、海路四条主要路径。其中，东南路径是在 *** 的荷兰人将土豆推广到了广东、福建，继而传播到了江浙地区，故土豆的一个俗名叫“荷兰薯”。

西北路径是晋商在与 *** 、哈萨克的贸易往来中引进了土豆，让人欣喜的是，土豆特别适应山西的水土，因此得到了广泛种植，土豆在这里又得了一个俗名“山 *** 蛋”。

南路是由在南洋做生意的中国人将土豆带回了广东和广西，之后又向云贵地区推广，这部分地区的土豆俗名为“爪哇薯”。

海路是因为明代的海上贸易发达，土豆极有可能随着商船来到中国。当然，无论土豆是通过哪种路径传入中国的，都集中在明朝中晚期。

到了清代，各地地方志中都出现了关于土豆的记载。其中1788年的湖北《房县志》，提到了“洋芋”，成为记载土豆的最早文献。之后因为地域差异，土豆又有了“地豆”、“地生”等新的俗名。

土豆对于清 *** 意义重大，清代人口数量急剧增长，中国渐渐发展成为一个人多地少的国家，正是有了美洲等地农作物的传入，有效地解决了老百姓的吃饭问题。在诸多作物中，土豆的表现更胜一筹，土豆可以适应土地更贫瘠、更寒冷、更干旱、海拔更高、坡度更陡的地方，还可以在盐碱地区生长，而且不用担心鸟类的偷食。

在 *** 的大力推广下，全国几乎随处可见土豆的身影，尤其是在环境恶劣的偏远山区，土豆一步步晋升为当地主食。更多的人认识到了土豆的经济价值，有关土豆的烹调方式也越来越丰富。

值得一提的是，清康熙三十九年（1700年），福建《松溪县志》中记载有“马铃薯”，不过据现代农史专家考证，这里所谓的“马铃薯”是盛产于 *** 带的“黄独”的别名。

日本学者小野兰山误以为此“马铃薯”是土豆，于1808年引进日语里。清朝之一任驻日参赞黄遵宪，在所著《日本杂事诗》中，将“马铃薯”又搬回汉语里来称呼土豆。这样一来，“马铃薯”源于汉语，又回归了汉语，并且很快成为了土豆的学名。

06 土豆与未来

从土豆落地南美洲安第斯山区的那一刻起，就注定了它在人类世界的更大使命：让饥荒中的人活下来。2008年，被定为“国际土豆年”， *** 大会称“土豆将在与世界饥饿和贫困作斗争的最前线发挥作用”。还有一些专家认为，未来只有土豆可以拯救人类。

土豆，这种其貌不扬的作物，已经成为了世界头号非谷类主食，在世界粮食安全、减少贫困、降低地球淡水资源消耗等方面发挥着日益关键的作用。与稻、麦、玉米相比，土豆全粉更耐保存，在常温下可以储藏15年以上，有些国家把土豆全粉列为了战略储备粮。

而我国作为世界上更大的土豆国，正在推行“马铃薯主粮化战略”，把土豆加工成馒头、面条、米粉等主食，实现土豆作为主粮消费。无论是历史选择了土豆，还是土豆选择了中国，它必将改变老百姓的传统饮食习惯，对中国乃至世界的可持续发展产生深远的影响。

作者：我方特邀作者筱弓

参考资料：《马铃薯的世界史》、《马铃薯传奇》、《《农业考古·我国引种马铃薯简史》、《中国科技史料·16-19世纪马铃薯在中国的传播》

泛基因组：赋能未来作物育种的基石

来源：【科学网】

绘图：黄怡可

泛基因组（Pan-genome）是一个物种内所有基因组信息的总和，它比单一参考基因组涵盖了更多的遗传多样 *** 。

近年来，科学家已经获得了多个作物的泛基因组。如何利用这些更为全面的基因组信息培育下一代良种，成为科学家们关心的课题。

北京时间2022年6月8日，《自然》在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下称“基因组所”）黄三文团队有关泛基因组的两项研究成果。

一篇 *** 中，他们首次获得了番茄的图泛基因组，并借此找回了番茄育种中“丢失的遗传力”，为解析生物复杂 *** 状的遗传机制提供了新思路。 *** 评审专家认为，“这项工作是对图泛基因组概念最全面的分析。” “图泛基因组将可能成为基因组分析和作物基因组育种的标准，在这个意义上，这篇 *** 是奠基 *** 的（foundational）”。

另一篇 *** 中，他们首次解析了二倍体马铃薯的泛基因组，研究了茄科茄属（Genus Solanum）的物种进化， *** 了马铃薯如何结薯的分子机制，并为杂交马铃薯育种改良提供了丰富的遗传变异信息。《自然》同期发表的观点 *** 文章指出，组装数量如此之多的异交和高杂合马铃薯高质量基因组，是一项非凡的成就（re *** rkable feat）。泛基因组全面鉴定了参与重要生物学过程的基因，能够赋能马铃薯育种。

意味着更准确更详尽

“在一个物种内，有些基因是某些个体所特有的。比如任意两个番茄所含有的基因是不完全相同的，基因不同可能导致口感不同。” *** 通讯作者黄三文在接受《中国科学报》采访时解释道，番茄有很多品种，如大果番茄、樱桃番茄和醋栗番茄等，如果只是用大果番茄的参考基因组进行研究，那其中不会包含樱桃番茄和醋栗番茄特有的基因组信息。

黄三文说，把一个物种所有的基因都找到，并按照顺序排列，就形成了泛基因组。而图泛基因组 (graph pangenome)是借助数学和计算机中被称为图（graph）的数据结构来展示一个物种所有的基因排列和结构。

*** 之一作者、基因组所副研究员周姚告诉《中国科学报》，由于泛基因组比单一参考基因组更加准确和详尽地 *** 了整个物种的遗传多样 *** ，而详尽和准确的变异对下游的遗传学分析提供了完美的基础，所以借助泛基因组做研究不容易漏掉重要的基因和信息。

“此前有很多作物都获得了泛基因组图谱，如水稻、玉米、小麦、大麦、棉花、番茄、油菜等。这次我们首次获得了番茄的图泛基因组，并之一次完成了二倍体马铃薯的泛基因组。”黄三文说。

在关于番茄图泛基因组的研究中应用了“图”这个概念。“图是数学和计算机科学中一种常见的数据结构。已有研究发现，利用该数据结构整合泛基因组，可以减少单一基因组带来的参考基因组偏差问题。”周姚说，为了构建一个准确的图泛基因组，他们首先利用高准确率的三代测序技术重新组装了骨架基因组，其组装质量在完整 *** 、连续 *** 和准确 *** 等指标上均优于之前的版本。

随后，他们选取了31份具有 *** *** 的番茄材料进行了组装，并鉴定出相关的遗传变异；在整合已公布的结构变异和短片段测序信息后，最终构建了来自838个番茄基因组的图泛基因组。

法国农业科学研究院研究员Mathilde Causse认为，图泛基因组资源对番茄遗传和基因组研究非常重要，促进了后续的基因 *** 。这篇文章将成为番茄研究领域里的基石。

二倍体马铃薯泛基因组 *** 的之一作者、基因组所博士生唐蝶告诉《中国科学报》，为了获得高质量的二倍体马铃薯泛基因组，他们挑选了地方栽培种、野生种、近缘野生种等44份具有 *** *** 的二倍体马铃薯种质进行了重测序和基因注释，最终完成了之一个二倍体马铃薯泛基因组。

审稿人评价说，马铃薯泛基因组的构建和分析结果令人印象深刻。这项研究展示了基于广泛选材的“马铃薯组”和“类马铃薯组”泛基因组学的力量，能为其他作物泛基因组研究提供参考 *** 。

好吃的番茄：找回“丢失的遗传力”

黄三文告诉记者，作物的 *** 状由遗传因素和环境因素的共同作用而决定。科学家用“遗传力”这个概念表示一种作物的 *** 状受遗传调控的比例。遗传力越高，说明 *** 状的决定过程中遗传因素占比越大，环境因素占比越小。

在未来的作物育种中，基因组选择技术将被广泛应用。当番茄还是幼苗的时候，就对它的基因组进行测序，以此来预测它是否抗病、产量如何、好吃不好吃等。

然而，现在的预测还不是很准。“这是因为调控上述复杂 *** 状的基因有很多，有些基因的作用明显，其遗传力容易被检测到；而另一些基因的作用比较微弱，这些基因难于检测到的遗传力被称为‘丢失的遗传力’。”黄三文说，“遗传力丢失”是一个经典的数量遗传学问题，即通过遗传标记估计的遗传力以及通过全基因组关联分析（GWAS）发现的所有相关基因所贡献的遗传力总和均低于实际的遗传力。

“找回这些丢失的遗传力，将有助于理解复杂 *** 状的遗传机制。”周姚说，遗传力是研究基因型与表型相关 *** 的基础，如何更准确和 *** 地找到更多的决定表型的遗传变异是作物育种中的基础问题。无论是分子标记辅助育种还是分子设计精准育种，都需要大量的已知功能的遗传变异来指导品种选择或改良。

受访者供图

“目前认为遗传力丢失的主要原因有以下几个：遗传标记与真实影响表型的基因之间存在着不完全连锁，导致模型估计产生偏差；稀有等位基因的贡献不易被察觉；某个基因的不同突变表现出相同的表型使得遗传分析遗漏；基因与基因的互作和基因与环境的互作增加了分析的复杂 *** 。传统短片段测序可对长度较小的变异进行鉴定，但对复杂结构变异的检测能力较差，无法全面评估复杂结构变异对遗传力的具体影响。” *** 共同之一作者、基因组所张智洋说。

此前，在人类中遗传力丢失问题研究最为丰富。但受限于技术，这些研究主要关注单核苷酸变异与表型之间的联系，而忽视了更多的隐藏的大结构变异对表型的影响。

由于番茄的遗传资源丰富，其驯化历史、表达调控以及风味代谢方面都已有了相关的研究基础，为进一步研究遗传力丢失奠定了基础。

*** 共同之一作者、基因组所鲍志贵说，通过构建番茄图泛基因组，他们的研究准确鉴定了番茄基因组中的结构变异，并发现大的结构变异是遗传力丢失的关键原因之一，为遗传力丢失问题提供了新的解决思路。

进一步研究发现，与利用单一参考基因组相比，基于图泛基因组的遗传变异可将估计的遗传力提高24%，展现了图泛基因组在找回“丢失的遗传力”上的重要作用。

以影响番茄产量和糖度的重要代谢物可溶 *** 固形物为例，采用上述分析 *** ，该团队共鉴定出2个潜在的与可溶 *** 固形物含量高度相关的结构变异，可以用于未来的分子标记辅助选择。通过对影响番茄风味的33种代谢物进行分析发现，利用全部的结构变异作为分子标记进行基因组选择的效果更佳。

因此，他们进一步精心构建了一个包含近2.1万个结构变异的数据集。如果利用该数据集设计育种芯片，评估基因组选择的准确率可能超过利用全部的单核苷酸多态 *** 。

西湖大学教授杨剑长期从事数量遗传学研究。他在接受《中国科学报》采访时说，遗传力丢失的问题不只局限在番茄里，它是各个物种，包括人类中广泛存在的数量遗传学问题。这篇 *** “很好地利用番茄这个作物回答了这个广义的普遍 *** 问题”。

该团队通过图泛基因组鉴定了大量结构变异后，提出了一个重要问题：结构变异是否能解决遗传力丢失的问题？结果是肯定的。“结构变异的神秘面纱被揭开了，它们才是遗传力这辆‘汽车’的‘司机’，发挥着主导作用，而简单变异可以说是‘乘客’。”杨剑说，这篇 *** 将让大家更加重视对结构变异的研究。

培育“优薯”： *** 结薯密码

作为世界第三大主粮作物，传统马铃薯栽培以四倍体为主，依靠薯块无 *** 繁殖。然而，四倍体遗传分析复杂，育种不可积累；薯块运输成本高，易感染病虫害。

为彻底打破产业发展中的障碍，2017年，在农业农村部、深圳市和中国农科院的支持下，黄三文 *** 内外优势单位发起了“优薯计划”，旨在用基因组学和合成生物学指导马铃薯产业的绿色 *** ，即用二倍体替代四倍体，用杂交 *** 替代薯块，对马铃薯育种和繁殖方式进行 *** *** 创新。

“马铃薯种质资源丰富，自然界中70%的马铃薯是二倍体，其中大部分是野生材料，充分利用这些资源中的优异 *** 状，有利于加快马铃薯的遗传改良。此外，马铃薯无 *** 繁殖方式对马铃薯基因组的影响以及薯块形成的遗传演化机制还没有被充分解析。”黄三文说，目前已发表马铃薯的基因组序列只捕获马铃薯有限的生物多样 *** ，不足以全面了解马铃薯基因组以用于育种指导。

约70%的马铃薯是二倍体。受访者供图

唐蝶介绍，在构建二倍体马铃薯泛基因组的同时，他们还挑选了马铃薯姊妹类群——类马铃薯组（Section Etuberosum）的两个种进行基因组的组装和注释。同番茄一样，Etuberosum也是马铃薯的近缘物种，其植株外型和马铃薯非常相似，也会形成地下分枝，不同的是Etuberosum不会产生薯块。以往的分类学研究关于马铃薯、番茄和Etuberosum的 *** *** 一直存在争议。

“高质量的基因组为解析马铃薯及近源物种的 *** *** 提供了契机。”唐蝶说，他们发现马铃薯与近源物种番茄、Etuberosum之间，以及马铃薯类群内部，都存在广泛的种间杂交和不完全谱系分选现象，说明马铃薯类群经历了复杂的演化历史。

利用高质量的泛基因组，他们发现相比于番茄和Etuberosum，马铃薯的抗病基因拷贝数明显扩张。“我们推测，这是由于马铃薯依赖于生长在土壤中的薯块进行无 *** 繁殖，其相比于 *** 更容易受到病原菌的侵染。马铃薯的无 *** 繁殖可能促使了抗病基因数量的扩张以应对病原菌对薯块的侵染。” *** 共同之一作者、基因组所博士生李宏博说。

马铃薯类群、番茄类群和Etuberosum类群是进化距离很近的近缘物种，但只有马铃薯演化出了薯块这一重要的生物学 *** 状。 *** 共同之一作者、基因组所博士后贾玉鑫说，Etuberosum和马铃薯都会产生地下分枝，但Etuberosum的地下分枝向上生长发育成新的植株；而马铃薯的匍匐茎向下生长，并在顶端膨大形成薯块；番茄不含有地下分枝，也不形成薯块。“因此我们推测Etuberosum是薯块形成的过渡态。”

通过对上述三者的多组学比较分析，该团队鉴定到一个可能在薯块发育过程中发挥关键作用的TCP转录因子。

进一步地，他们在二倍体马铃薯中创制了上述转录因子的基因纯合缺失突变体。表型观察发现，相比于野生型，突变体匍匐茎顶端无 *** 常膨大形成薯块，转而发育成了侧枝。“这证明该基因在薯块发育的起始时期发挥关键作用。” *** 共同之一作者、中国农科院蔬菜花卉所助理研究员张金喆说。该基因被命名为薯块身份基因。

马铃薯和不结薯种都存在地下分枝，前者发育成匍匐茎并在顶端膨大形成薯块，后者向上生长发育成新的植株。受访者供图

进一步发现栽培马铃薯内部共线 *** 缺失现象，这说明栽培马铃薯材料中广泛的遗传多样 *** 。在对马铃薯进行杂交育种时，必须谨慎考虑这些共线 *** 缺失片段，以及可能导致共线 *** 缺失的大结构变异带来的连锁累赘等影响。他们发现，马铃薯基因组中存在很多大的结构变异，而马铃薯的无 *** 繁殖方式很难将这些结构变异清除出去的。

其中，马铃薯3号染色体的倒位事件与薯块中控制类胡萝卜素积累的基因紧密连锁，在自交后代中该倒位区域重组率显著下降。这意味着在育种中选择黄肉薯块这个重要的营养 *** 状，就选择了该倒位区间的所有基因，这可能带来严重的连锁累赘现象。

“水稻、玉米等作物是二倍体，用 *** 来繁殖，育种改良相对方便。我们平时吃到的马铃薯都是四倍体，块茎繁殖，遗传改良一直很慢。”上海师范大 *** 命科学学院教授、水稻基因组专家黄学辉告诉《中国科学报》，2021年《细胞》发表的黄三文团队培育的之一代高纯合的二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”改变了这种情况。

作为优薯计划的后续，充分挖掘二倍体马铃薯中的等位变异将是进一步育种改良的关键。该团队在高质量马铃薯泛基因组基础上，获得了一些重要的基因功能线索，尤其是成功鉴定了马铃薯结薯的核心调控基因，发现其在薯块发育过程中发挥关键作用。

“优良的变异要怎样聚合到新品种中？如何优中选优？这份成果获得的大量遗传多样 *** 信息将对未来二倍体马铃薯改良产生重要作用。”黄学辉说。

瑞典斯德哥尔摩大 *** 态、环境与植物科学系Juanita Gutiérrez-Valencia和Tanja Slotte在《自然》同期发表的观点 *** 文章中说，该研究大大扩展了马铃薯的基因组资源，利用泛基因组鉴定的遗传变异无疑会推进其基础和应用研究。

“了解与薯块形成相关的基因可以帮助育种家选育高产马铃薯品种，而对抗病基因的全面分析使得从野生种中定向引入抗 *** 基因成为可能，从而提高马铃薯的抗病 *** 。”文中写道，该研究提供的组学信息资源将助力基因组学辅助育种。

该研究将为马铃薯研究供丰富的基因组大数据支持，加深对马铃薯重要生物学 *** 状的理解，有力地推动杂交马铃薯育种，并加速马铃薯作为重要主粮作物的育种进程。

相关 *** 信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-022-04822-x

https: //doi.org/10.1038/s41586-022-04808-9

https://doi.org/10.1038/d41586-022-01419-2

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ID：jrtt

兰州市编纂专著推广马铃薯绿色高效栽培技术

从美洲到中国：玉米、马铃薯、甘薯的传播之路

演讲人：张箭 演讲地点：重庆师范大学历史与社会学院 演讲时间：2023年4月

张箭四川大学历史文化学院世界史系二级教授、历史学博士、博士生导师，中国海外交通史研究会副会长，中国农业历史学会顾问，中国世界中世纪史研究会副 *** 兼常务理事，中国世界古代史研究会前副 *** 兼常务理事。主要研究世界史，著有《地理大发现研究，15—17世纪》《新 *** 农作物的传播和意义》等，发表学术 *** 200余篇。

粮食作物是农作物中的首要作物，关乎人类的生存与繁衍。对于世界上人口最多、拥有14亿多人的中国来说，“民以食为天”的感受亦是深刻。美洲的农作物中，也以粮食作物最为重要。我曾经在研究中统计过，历史上美洲印第安人驯化、培育、种植的和美洲特产的农林作物有60余种。其中影响很大，分布很广的大致分八类（包括粮饲、经济、干果、蔬菜、水果、 *** 材、提香、观赏作物等）二十多种。根据其重要 *** ，本讲座我们就只简要介绍美洲粮食作物中玉米、马铃薯、甘薯的传播。

玉米：两个世纪的传播

玉米学名玉蜀黍，禾本科，一年生草本。也俗称苞谷、玉麦等。玉米对土壤气候水肥的适应 *** 强，要求低，生长快，产量高，耗工费时少，便于贮藏，又耐旱、抗冷、耐瘠，其优点突出众多，因此在大约两个世纪内传遍了全世界。玉米的传播、进一步改良和被培育出新品种，极大地解决了各洲人民的吃饭问题和饲养畜禽所需的饲料问题。

2月15日，在黑龙江省牡丹江市林口县刁翎镇，农民利用设备将玉米脱粒，为春耕做准备。新华社发

距今约七 *** 前，玉米开始在墨西哥中部高原谷地得到驯化和种植。秘鲁发现有四千多年前贮藏玉米的大型石结构仓库。印第安人还把玉米和人一起奉为生命的象征，雕刻在玛雅人的纪念碑和墨西哥恰帕斯州帕伦克的金字塔上。在印第安人的长期选育和培植下，到15世纪末已基本形成了各栽培种或品种的主要特征。

*** 探险队首次航达美洲后就“发现”了玉米。哥氏在14 *** 年10月16日的日记中首次提到它并称之为“印第安谷物”。他说：“这个岛（指菲迪南岛—长岛）遍地葱绿，……他们全年都耕种和收获印第安谷物及其他作物”（张至善编译：《 *** 航渡美洲——历史文献与现代研究》，商务印书馆1994年版）。11月15日，哥氏又写道：“在那里（此时他们在古巴）有一片土地，种植着一种作物，结的果实有点像小麦，当地人称之为马西日（Mahiz，即后来西语 *** iz、英语 *** ize的词源，意为玉米）。”玉米作为 *** 等当时欧洲人从未见过的奇特作物，引起了船员们的极大兴趣，品尝之后， *** 一行对它的味道大加赞赏。探险队返航时， *** 带回了玉米。在他献给西班牙国王和王后的礼物中，就有一包金黄的玉 *** 。玉米从此进入欧洲。1494年，意大利的一份小册子对玉米有了初步的描述。1511年，植物学家彼得·马特（Martyr）对玉米的介绍广泛流传。1532年，意大利的植物标本室中已有了欧洲栽培玉米的标本。德国博物学家福克斯（Fuchs）则在他1542年的《植物志》（Dehistoriastirpiumcommentariiinsi *** es，或译《植物图志注》）中画出了玉米植株的精确图样，并介绍说当时各庭院里都有玉米栽种。16世纪的西班牙史学家传教士萨尔贡在他1577年出版的《新西班牙事物通史》中详细地描写了玉米。从16世纪中叶起，玉米慢慢离开了庭院，在南欧地区成为主要的粮食、饲料作物之一。17世纪时，玉米在伊比利亚半岛推广开来，成为仅次于小麦的粮秣作物，传入欧洲地中海沿岸地区。在16、17世纪，玉米在欧洲各地的名称比较紊乱，有西班牙麦（粟）、印第安麦、土耳其麦（粮、粟、黍）、法兰西粟等十几个名称。这也反映了人们对玉米的认识和玉米传播的情况。

1542年出版的福克斯《植物志》中的玉米植株图。资料 ***

16世纪初叶，游弋在非洲西海岸的葡萄牙奴隶贩子将玉米传入西非刚果，当时称作“葡萄牙黍”。1561年的葡萄牙资料已提到非洲赞比西河流域莫诺莫塔帕（Monomotapa，今赞比亚西部，津巴布韦北部，乃卡伦加人国家）的玉米。随后玉米迅速传到中非热带雨林地区。据17世纪初的荷兰人奥尔费特·达珀（Dapper）所见，玉米当时已在非洲黄金海岸（加纳）大量种植。与此同时，安哥拉以及非洲一些地方也种上了玉米。根据葡萄牙人的记载，1634年时葡萄牙殖民者已在东非的桑给巴尔种植玉米。

17世纪早期，玉米从土耳其人 *** 下的巴尔干引种到 *** 及周围地区。接近18世纪末时，玉米在 *** 、库班低地和格鲁吉亚的斯拉夫人中传开。随着时间的推移，玉米渐渐取代了粟（小米），成为 *** 部分贫苦居民的主食之一。不过，在 *** 中层和上层社会视野中，玉米直到19世纪还算是蔬菜，此后才逐渐被视作粮食。

1601年，西班牙人将玉米引入大洋洲马里亚纳群岛。17世纪末探险家威廉·丹皮尔（Dampier）发现玉米已是帝汶岛居民的大宗食品了。可见此时玉米已在南洋开始普及。1542年，葡萄牙人来到日本南部的 *** 岛，1579年又将玉米传入日本长崎。日本人把玉米写作“ *** 黍”或“玉蜀黍”。

玉米传入中国，其渠道比较多。简单来说，一是从西亚中亚沿陆上丝绸之路传入我国西北（陕甘）；二是由葡萄牙人把玉米带往印度，然后经印支、 *** 等传入我国西南（云南），后推广及川黔；三是越印度洋、中国南海，由葡萄牙人和华商把玉米传入我国东南沿海（闽浙粤）。这三条途径传入玉米的时间，都在16世纪中叶偏后。1560年（明嘉靖三十九年）中国始有对玉米最早的明确记载和形态描述。赵时春《平凉府志》卷四《平凉县·物产》载：“番麦，一曰西天麦，苗叶如蜀秫而肥短，末有穗，如稻而非实。实如塔，如桐子大，生节间。花垂红绒，在塔末。长五六寸。三月种，八月收。”其细节描写可以帮助我们明确判断其为玉米，而此前方志中所记的“玉麦”等作物，因无形态描述而难以判定为玉米。1573年（明万历元年）的文献首次说明了玉米由国外传入。田艺衡《留青日扎》卷二六《御麦》记：“御麦出于西番，旧名番麦。以其曾经进御，故名御麦……花开于顶，实结于节，真异谷也。吾乡（杭州）传得此种，多有种之者。”李时珍《本草纲目》则指出：“玉蜀黍，种出西土，种者亦罕。”又云：“苗心别出一苞，如棕鱼形，苞上出白须垂垂。久则苞拆子出，颗颗攒簇。子亦大如粽子，黄白色。可炸炒食之。”（卷二三《谷部·玉蜀黍》）徐光启《农政全书》虽谈及玉米只有寥寥几笔，但值得注意的是，《农政全书》使用了“玉米”这个名称：“别有一种玉米，或称玉麦，或称玉蜀秫，盖亦从他方得种。”（卷二五《树艺·谷部》）

严格来说，徐光启《农政全书》只是在农书范围首次使用了“玉米”一词。我在研究中发现，《农政全书》之前已经在文学作品范围内出现了使用“玉米”一词的情况。比如，明代小说《 *** 》中已出现了作为食品糕点的“玉米面”一词：如“登时四盘四碗拿来，桌上摆了许多嘎饭，吃不了；又是两大盘玉米面鹅油蒸饼堆集的”（第卅五回）。这似乎又说明，明代玉米的栽培还很稀少，人们尚把玉米面视为比较稀奇的待客食品。到了清代，由于人口增加，玉米完全传开并得到普及。需要补充的是，中国人不仅长于历史思维，留下了丰富的史书和史料，而且也善于形象思维，画下了许多关于玉米的历史图画。李时珍的《本草纲目》就画下了玉米的简洁图画，抓住了玉米植株的特征；清代吴其濬的《植物名实图考》（卷二《谷类·玉蜀黍》），更是画出了玉米的茎、叶和雄花序、雌花序（果穗）的细部。玉米图画在明清时期的出现，也侧面反映了玉米正在进入中国人的日常生活。

在玉米的加工食用方面，中国人开发了多种食用法：包括水煮、烧烤、汽蒸玉米棒吃，炒玉 *** 做菜吃，把玉 *** 磨成粉做馍吃，把玉 *** 打碎与大米或小米一起煮粥吃等。玉米对中国语言文化也有影响，例如，形成了流行的歇后语：“猴子（或狗熊）掰玉米（或苞谷）——掰一个丢一个”等。

马铃薯：从“ *** 怪苹果”到“烫手的山芋”

马铃薯（SolanumtuberosumL.），别名土豆、洋芋、山 *** 蛋等，为茄科茄属一年生草本植物，为了方便介绍，下文我采用马铃薯在生活中较为常见的名字——土豆。根据目前为止的研究，土豆的驯化栽培史可以上溯至7000年前，人类初始种植土豆的地区，可以 *** 到玻利维亚之的的喀喀湖与波波湖之间。在秘鲁和玻利维亚曾发现过公元4世纪有土豆形象的陶制品。从秘鲁到智利的古墓中，也曾发掘出仿照土豆形状 *** 的陶器。

1588年法国克鲁西乌斯所画现存最古老的马铃薯彩 *** 。资料 ***

土豆具有许多优点，包括对土壤要求低、对水肥需求少、产量高、营养较好、不怕战火、加工食用方便、能在高海拔寒冷地区生长等，大约在16世纪末土豆逐渐传至世界各地。

关于土豆的初始传播，存在不同说法。美国学者认为，1532年西班牙人到达秘鲁北部时才发现它。1570年土豆从秘鲁传入西班牙。但英国学者认为，土豆在1525年便由西班牙人传入欧洲。苏联学者曾考证，西班牙航海家西扎·德·列昂于1555年从秘鲁将一些薯块带回西班牙，并向国王查理一世报告这种稀见作物的食用 *** 。这也是欧洲首次出现土豆实物。土豆入欧后，最初只是被种在庭院里供观赏以及供植物学家 *** 物学家收藏研究。德国著名植物学者福克斯大概在1560年以前参照栽培生长的土豆作物，在他的《维也纳植物典》中画出了土豆的植株和果实块茎彩 *** ，这大概是欧洲最早的马铃薯图画。

历史上，土豆的果实块茎由于外形不规则、瘤节较多、芽眼较深、不易削皮、颜色欠佳而滞缓了其推广，人们一度怀疑它有毒。当然，现在我们知道，发了芽的土豆和未煮熟的芽眼因含龙葵素（solanine）是有毒 *** 的；因保存不善太阳晒多表面变色发绿的部分因含有配糖生物碱也有毒 *** ，需要扔掉或削去。而在400年前，人们甚至认为吃土豆会造成麻风病蔓延。因此法国勃艮第地区于1619年正式宣布，在该地区内禁食土豆。对土豆的偏见在欧洲持续了两个世纪，但土豆的高产和人们认识的进步仍使土豆种植逐渐推广开来。

在相当长一段时期里，欧洲各国对土豆的称谓十分混乱，多达几十种，称谓的混乱也反映出当时各国对土豆起源传播和特点的看法。这种混乱也导致今日欧洲各大语言中土豆的词根迥然不同。英语、西语、意语、葡语分别为源于共同词根的potato、patata、patata、batata；德语、俄语、荷兰语分别为源于共同词根的 *** ofell、картофель、aardappel；法语为词组pommedeterre（意为：土里的苹果）。

欧洲 *** 量食用土豆的最早记录出现在1573年，这年塞维利亚的一家医院定期购买土豆食用。由此可知土豆在西班牙已进入大田和市场。根据记载，1588年土豆在意大利已作为蔬菜栽培。16世纪下半叶土豆传入英国，德雷克、豪金斯、雷利等著名海盗是把马铃薯最早引进不列颠的人。至迟1596年，英人杰拉德（Gerrade）已在他伦敦的园子里种土豆。1552和1553年，由戈马拉撰写的《印第安通史》和《秘鲁年鉴》在西班牙出版，成为最早记录和简介了马铃薯的西方文献。法国农学家德·塞尔(deSerres)于1600年确切地介绍了土豆，奥国（奥地利）人克罗修斯（Clucius）则于1601年对土豆做了最早的植物学描述，并介绍说土豆当时已在德国大部分菜园里得到种植。中世末期近代初期欧洲频繁激烈的战争也大大 *** 了土豆的推广和普及。1 *** 1—1 *** 2年爱尔兰爆发反英 *** ，英国入侵者在爱尔兰残酷 *** *** 者，战火导致大多数农作物歉收甚至颗粒无收。而土豆却在地下安然熬过磨难，使爱尔兰人得以度荒抗灾，爱尔兰也成了以土豆为主食之一的之一个欧洲国家。1697至1698年间， *** 彼得大帝一行在西欧考察，回国后的1699年，他在莫斯科收到荷兰朋友寄来的一袋土豆（薯块）。彼得大帝下令把它们分送各省栽培，土豆从此传入 *** 。与土豆在西欧长期受歧视的境况相反，在整个18世纪的 *** ，土豆作为稀罕的食物基本上只供应贵族家庭。由于经常发生因发芽的薯块没扔掉或未挖尽芽眼部分、皮肉发绿的部分没削掉、没煮熟而导致的各类食物中毒，所以这一时期一些 *** 人称土豆为“ *** 怪苹果”（чёртоваяблока），当时 *** 的广大农民农奴并不接受它。后来随着1765年 *** 遭遇一场并发的饥荒和瘟疫，促使当时的叶卡捷琳娜二世认识到土豆的重要 *** ，于是沙皇 *** 开始大力鼓励种植土豆。19世纪上半叶的尼古拉一世继续劝农种植土豆，土豆在 *** 渐渐推广。

目前推测是葡萄牙人在大约16世纪下半叶将土豆传入印度。随后土豆传入印度尼西亚。据西方史料，荷兰人于1601年把土豆运到日本长崎。近年的研究进一步探明，荷兰人是从印度尼西亚爪哇岛的雅加达港（当时日本人称其为ジャガタラ港）将土豆运进长崎传入日本，因此在中世晚期近代早期，日本人称土豆为ジャガタラ芋。以后经过音变和简化，就演化为今日日语“马铃薯”一词ジャガイモ，其发音仍基于那个地名（ジャガタラ）。18世纪末， *** 人又从北方把土豆传入北海道。土豆在日本东北部逐渐传开，并从用于观赏，转为饲料，再转为蔬菜和粮食。

土豆传入中国的路线可能存在南北两条。17世纪中叶荷兰人把土豆从日本传入我国 *** 。据荷兰人斯特鲁伊斯（JohnStruys）所述，他于1650年（清顺治七年）在 *** 看到了土豆栽培。以后又从 *** 传入闽、粤，所以这些地区至今有习俗把土豆别称为荷兰薯、爪哇薯（参杨洪祖、滕宗璠、以凡：《马铃薯》，《中国农业百科全书·农作物卷》，农业出版社1993年版）。1700年左右，西方人在舟山岛定海县也看到土豆的栽培。目前来看，最早比较确切记述土豆的中国史料可能是李时珍的《本草纲目》（1578年撰成）。《本草纲目》卷二七《菜之二·土芋》云：“土芋，释名土卵、黄独、土豆。土芋蔓生，叶如豆叶，鶗鴂（指 *** ）食后弥吐，人不可食。”这里首次提到了土豆。又云“土卵蔓生，如芋。……人以灰汁煮食之，……肉白皮黄，……可蒸食之”（同上）。随后，徐光启《农政全书》（1628年撰成）卷二七《树艺·蓏部》也云：“土芋，一名土豆，一名黄独，蔓生，叶如豆（叶），根圆如鸡卵，肉白皮黄，可灰汁煮食，亦可蒸食。又煮芋汁洗腻衣，洁白如玉。”这里再次提到土豆。我认为这土里生长、根圆如鸡卵、形似芋、肉白皮黄、可蒸食煮食的庄稼果实，很可能指的就是我们所说的土豆。这样来看，土豆可能在明末就已传入中国了。明末吕毖《明宫史》记下了宫中所要采进尝鲜的“斯时所尚珍味”，其中就有“辽东之松子，蓟北之黄花、金针，都中之山 *** 、土豆，南都之苔菜、糟笋，武当之鹰嘴笋、黄精、黑精，北山之榛、栗、梨、枣、核桃、黄连、茶、木兰芽、蕨菜、蔓菁，不可胜数”（卷四《饮食好尚·正月》，《四库全书》第651册）。这里再次提到土豆，并明确说它是供贵族吃食的珍味，而且把土豆和山 *** 分开，并说明它产自北京地区，由此推断这里提到的土豆应该就是马铃薯。在土豆进入中国的初始阶段，中国人与欧洲人一样，最初也怀疑它有毒。清初（约1680年）康熙《畿辅通志·物产》记载有：“土芋一名土豆，蒸食之味如番薯”，说明17世纪80年代以前土豆已从北路传入河北省了。马铃薯之名则最早见于康熙三十九年福建省的《松溪县志·物产》，该志还对它的 *** 状作了概括描述：“菜依树生，掘取之，形有大小，略如铃子，色黑而圆，味苦甘。”康熙《福建通志》卷五七《物产·泉州府》说泉州府“有芋薯，有番薯”。芋薯很可能是从土芋到马铃薯的过渡名称。到道光年间吴其濬写《植物名实图考》，其卷六《蔬类》既详细介绍了阳芋（马铃薯）的各方面情况，又说山西“俗呼山 *** 蛋”。故吴书首次记载了马铃薯的两个常见别名——阳（洋）芋、山 *** 蛋，并画出了它的全图。这是中国之一幅确切的土豆图。

近代以来，土豆的种植已遍及全中国。在当代，随着生产的进步和生活水平的提高，土豆越来越多扮演着常见菜肴配菜的角色，比如洋芋红烧肉、土豆蒸猪肉、炒土豆丝、烩洋芋泥等。今天，用现代化工业 *** 加工 *** 的各种油炸、膨化（马铃）薯片薯条也流行起来。2008年中国的土豆栽种面积为8800多万亩，是全球更大的土豆生产国和消费国。而现代以来中国一直流行“烫手的山芋”这句俗语，足见其对中国生活的深刻影响。

甘薯：生熟皆可吃的粮食、饲料作物

甘薯属旋花科，一年生或多年生草本块根植物，学名IpomoeabatatasL.，英语名Sweetpotato。通称红薯、白薯、番薯，又叫朱薯、地瓜、红苕等。甘薯的块根作粮食时既可熟食又可生吃，还可以作饲料、制糖和制酒精等，其茎蔓叶也可做饲料，是比较重要的粮食和多用途作物。

德国学者埃尔肖尔茨绘于17世纪中后叶的甘薯图。资料 ***

甘薯的栽培起源于中南美洲。20世纪60年代末人们从南美洲秘鲁智尔卡（Chilca）峡谷的洞 *** 发掘出甘薯块根遗物，经测定已有上万年的历史。在中美洲，甘薯至少在5000年前就被印第安人驯化栽培了。人们设定甘薯的起源中心在墨西哥的尤卡坦半岛和委内瑞拉的奥里诺科河河口之间。甘薯的栽培种在这片地区最早驯化培育形成，由当地印第安人于4500年前传播到加勒比地区和南美洲。到近 *** 时代，亚马孙河流域和奥里诺科河流域热带雨林的印第安阿兹特克人、哥伦比亚波哥大（城）河谷地区的奇布查人、玛雅人等许多部族都广泛种植甘薯。

大概在15世纪末，甘薯先后由 *** 和史学家奥维多（G.F.deOviedo）带回西班牙和欧洲。但他们带回的是薯块，没有进行栽培。1526年甘薯被西班牙人从西印度群岛引入西班牙栽培并从那里传入欧洲各国。甘薯在欧洲的传播和普及比较缓慢。它在一段时期内与土豆一样受到误解，被认为含有对 *** 有害的物质。这种情况也侧面说明，对新作物感兴趣的首先是欧洲的医 *** 学家和植物学家，而他们的动机可能更多是为了寻找新 *** 。17世纪，甘薯在西班牙扩大了种植面积，但在欧洲由于饮食习惯和地理条件，甘薯的影响有限。

这一时期关于甘薯的文献记载和图画描绘也相对较少。16世纪中后叶，西班牙史家和传教士萨尔贡考察阿兹特克人的甘薯田，在《新西班牙事物通史》（1577）中写下了有关甘薯的翔实信息：他们“还有其他可食用的根，像地下的芜菁一样形成，被称为卡莫特利：这些是当地的甘薯，它们被煮熟，生吃和油炸”。17世纪中后叶，德国学者埃尔肖尔茨才画下比较真实完整的甘薯藤叶块茎全图。

16世纪往返于美洲和非洲的贩奴船以甘薯作为奴隶的粮食。甘薯由此传入西非沿海并逐渐普及到非洲各地。随后甘薯由大西洋传入印度洋进入印度。16世纪上半叶的西班牙人把甘薯带到南洋—马来群岛，首先是菲律宾的马尼拉和印度尼西亚的摩鹿加，再由这片群岛出发传入 *** *** 各国。

1769年，英国航海家库克船长、随行植物学家布恩克斯和索兰德尔在玻利尼西亚群岛的塔希提岛发现当地土著居民栽种吃食甘薯。甘薯虽然被认为起源于美洲，但它在任何欧洲人造访（包括最早的麦哲伦横渡太平洋）前很久已明确地来到了塔希提，也被确认带入了新西兰，而此前也没有欧洲人到过那里。人们在那一带的库克群岛上发现了甘薯（块根）古遗物，经放射 *** 碳测年可追溯到公元1000年，人们认为甘薯传到玻利尼西亚群岛中部可能在公元700年，猜测很可能是玻利尼西亚人航行到南美并带回了甘薯，又把它传播到 *** 节岛、夏威夷和新西兰。

考虑到1521年麦哲伦船队横渡太平洋来到菲律宾，估计在16世纪中叶，甘薯慢慢从美洲传入菲律宾。17世纪初由葡萄牙人传入琉球群岛。

1615年英国人理查德·考克斯把甘薯传入日本本土。他在1615年 *** 的日记里写道：今天我们把“这种薯类移植到了长崎地区”。这是关于甘薯传入日本内地的首次文献记载。

甘薯进入中国的路线和时间目前也没有明确界定。我们推测，甘薯大致经海陆两路，大约在16世纪七八十年代传入中国。明万历四年（1576年）的《云南通志》中就有临安、姚安、景东、顺宁四府种植“红薯”的记载（卷二七《物产·蔬属》），并把它排列在薯蓣（山 *** ）和云板薯之间，但未见说明和形状描绘。明末祁彪佳（1602—1 *** 5）《寓山注·豳圃》云：“又从海外得红薯异种，每一本，可植二三亩，每亩可收得薯一二车，以代粒，足裹百人腹。”（谢国桢编《明代社会经济史料选编》上，福建人民出版社1980年版）结合这两条记载，《云南通志》中记载的“红薯”极可能便是传入的美洲甘薯。另据清宣统《东莞县志》卷十四《舆地略·物产》记载，明万历八年（1580年）广东凤冈人陈益乘船到 *** （ *** ），当地首领用一种名叫白薯的土产招待他，味道甘美。陈将其带回。由于此物来自明人眼中的“番邦”，故名之为番薯。接着，福建长乐人陈振龙把甘薯引入福建。“万历中，闽人又得之外国。……盖渡闽海而南，有吕宋国，……以通商故，闽人多贾吕宋焉。其国有朱薯，被野连山而是。……然恡而不与中国人。中国人截取其蔓咫许，挟小盖中以来，于是入闽十余年矣。”（《闽书》卷一五○《南产志·番薯》）徐光启记述的甘薯传入更加有趣：“近年有人在海外得此种。海外人亦禁不令出境。此人取薯藤，绞入汲水绳中，遂得渡海。因此分种移植，略通闽广之境也。”（《农政全书》卷二七《树艺·蓏部》）

相比此前在其他国家的传播速度，甘薯在中国的传播更为迅速，普及更加全面。16世纪末福建发生饥荒，巡抚金学曾便大力推广种植甘薯，饥民得以度荒。何乔远在1600年前后著的《闽书》中曾讲到，由于甘薯的广泛种植，在泉州其“斤不值一钱，二斤而可饱矣”。于是耄耋童孺行道粥乞之人皆可以食。（《闽书》卷一五○《南产志·番薯》）徐光启总结出甘薯有“十三胜”（优点），包括高产益人、色白味甘、繁殖快速、防灾救饥、可充笾实（祭祀品）、可以酿酒、可以久藏、可作饼饵、生熟可食、不妨农功以及可避蝗虫等（《农政全书》卷二七《树艺·蓏部》）。

甘薯本身具有抗涝、耐旱、耐瘠等特 *** ，又特别适合中国的地形土壤气候条件和中国人的口味。发展至今，中国已是甘薯生产和消费的头号大国。种植面积常年保持在7500万—8000万亩，约占世界种植面积的60%，年产量约占世界总产量的80%。除了煮、蒸红薯吃以外，中国人还发展出烤红薯（白薯）、煮红苕稀饭、红薯粉蒸肉等诸多吃法，以及晾晒、炒、炸红苕干这种带有零食 *** 质的食品。此外，在中国还诞生了“当官不为民做主，不如回家卖红薯”这样十分流行的俗语。

小结

我们介绍的玉米、土豆、甘薯三大粮食作物，它们能够在世界范围内广泛传播，因为它们具有产量高、生长快、对土肥水要求低、对气候适应 *** 强、播种期长、耗工少、受病虫害影响小、便于储藏及加工等许多优点。

同时，玉米、土豆、甘薯等也可用作饲料（包括果实和茎蔓枝叶），能够显著促进畜 *** 的发展从而生产更多的肉蛋奶，这对改善生活产生了持续影响。

而随着玉米、土豆、甘薯在世界范围内的普及，各国文化亦受到了相当影响，以上种种，都说明了玉米、土豆、甘薯传播在农业史上的重要意义。

《 *** 》（ 2023年05月13日10版）

来源： 光明网-《 *** 》

身边常见的“营养之王”土豆，你真的了解吗？

《长津湖》正式登顶我国影史票房榜！影片中英雄 *** 的事迹感动了许多观众。

让人意外的是，这部战争 *** 还因为“女生看完长津湖回家尝冻土豆”的话题而上了热搜。很多观众纷纷效仿，引发了一股吃土豆热潮。

在那段战争时期，土豆是珍贵的奢侈品，而在物产丰沛的如今，土豆却常被冠以“味道寡淡”、“油炸食物”的标签。

实际上，土豆既是营养丰富的菜肴，又是物美价廉的主食。

今天，小编就带大家重新了解土豆。

“营养之王”土豆

土豆含有蛋白质、矿物质、维生素、膳食纤维等 *** 所需的营养物质，有着“营养之王”的美誉。土豆中的膳食纤维含量是大米、小米和小麦粉的2~12倍，脂肪含量仅为0.2%，是名副其实的高纤维、低脂肪食品。此外，土豆是绝对的高钾低钠食品，其钾含量是精白米的10~20倍，与香蕉的钾含量相当，维生素C的含量更是苹果的6倍。

早在几年前，我国 *** 门就提出要大力发展土豆主粮化，让其成为国人重要的主食食材。然而，由于历史上我国的贫困地区曾经长期依赖土豆作为主要食物，导致人们生活变好之后仍将土豆视为“贫贱”的食品，土豆的主粮化推进十分困难。

但是你知道么？发展土豆产业有助于解决资源环境和粮食安全问题。这是因为相比于传统的粮食作物，土豆具有诸多种植优势：不仅节水节地，而且生长周期短，产量又高。

同时，土豆主食化还能够改善我们的膳食营养结构。我国的传统主食有面制主食和米制主食两大体系，但二者的营养结构比较相近。从营养的角度来看，土豆更具优势，它富含白米、白面中所不足的多种B族维生素、矿物质和膳食纤维。而且土豆的血糖上升速度更慢，血糖反应更低。总之，如果能用土豆代替部分主食，既能增加各类营养素的摄入，也可有效预防肥胖、糖尿病、心脑血管等疾病。

土豆的烹调方式

想要真正发挥土豆的营养优势，选对烹调方式是关键。薯条、薯片等油炸土豆食品虽然很受欢迎，但是会招来肥胖的麻烦，而且在油炸过程中还会产生丙烯酰胺等有毒物质。

土豆作为主食食用时最推荐蒸、煮的烹调方式，可以更大程度的保留住各类营养物质。烹饪土豆菜肴时也可采用炖、烤的方式，如土豆炖牛肉、香烤土豆片等等。

现在的市面上还有马铃薯粉、马铃薯馒头、马铃薯面条等等土豆制品，为人们提供多种多样的选择。

如今的土豆早已不再是奢侈品，如今的这盛世中华如你们所愿，珍惜我们现在的生活，致敬英雄。

参考文献

<1> 许丹，靳承煜，曾凡逹，等。马铃薯营养与主食化加工现状与发展趋势.2016年中国马铃薯大会 *** 集，2016.

<2> 王希卓，朱旭，孙洁，等。我国马铃薯主粮化发展形势分析. 农产品加工，2015，2（377）：52-55.

<3> 范志红。土豆作主食：健康、美味又环保. 中老年保健，2018，4:30-31.

供稿：市疾控中心食卫所 屠瑞莹 刘伟

来源：北京市疾病预防控制中心

编辑/韩世容

南京农业大学团队揭示马铃薯晚疫病广谱抗病基因作用机制

作者丨李晨

4月14日，《美国科学院院刊》在线发表了南京农业大学作物疫病团队领衔完成的最新成果。

他们 *** 了马铃薯一个广谱抗病基因的识别分子机制，为今后开展晚疫病绿色防控提供了新思路。

自然界尚存的广谱抗晚疫病基因

19世纪中叶，马铃薯晚疫病在欧洲大流行，并导致爱尔兰上百万人饿死，史称“爱尔兰大饥荒”，折射出农作物安全生产对人类社会的深刻影响。

时至今日，马铃薯晚疫病依然是世界范围内最严重的植物病害之一，每年造成近百亿美元的经济损失。

*** 通讯作者、南京农业大学教授董莎萌向《中国科学报》描述，马铃薯晚疫病早期症状不明显，只有灰色小斑点，染病几天之后就进入中晚期，“大田里就像被火烧过一遍，叶子都是焦黑的。由于无法进行光合作用，马铃薯茎叶很快就枯死了”。

“马铃薯晚疫病是一种毁灭 *** 作物病害，常年肆虐全球各国的马铃薯产区。目前防治晚疫病主要依赖喷施大量化学 *** 。”南京农业大学植物保护学院院长王源超告诉《中国科学报》，选育和栽培含有抗病基因的马铃薯品种是晚疫病绿色防控的重要环节，植物的抗病基因和医学上的抗生素一样，都是我们抵御病菌的宝贵资源。

“然而在不清楚抗病基因作用机制的情况下，频繁滥用抗病基因已造成多数基因在田间失效。随着马铃薯抗病基因陆续被晚疫病菌克服，全球抗病基因资源也日益匮乏，发掘和保护广谱抗病基因已成为当务之急。”王源超说。

董莎萌在接受《中国科学报》采访时说，重大病害都有一个特点，就是变异速度很快，马铃薯晚疫病也是如此。当它发生突变之后，原来的抗病品种就失去了抗 *** 。

“过去近100多年，育种家选育了很多马铃薯抗病品种，但是一旦推广到大田生产，很多品种往往撑不过5年就丧失了抗 *** 。”董莎萌说。

“目前，自然界中尚存少量珍稀的广谱抗晚疫病基因。”王源超说，在最新研究中解析的抗病基因Rpi-vnt1.1就是其中之一。

据了解，该抗病基因于2010年 *** 成功，当年就申请专利和上市，并于2015年3月20日被美国FDA批准上市。

携带该基因的马铃薯品种在北美大田生产中已展示出良好的经济和生态效益。

晚疫病抗病基因的田间效果：左边为不含抗病基因马铃薯品种，右边为含有抗病基因马铃薯品种。南京农大供图

“然而该基因的作用分子机制尚不清楚，制约了该基因的保护 *** 开发与利用。”董莎萌说。

中国农业科学院农业基因组所研究员黄三文告诉《中国科学报》，培育和应用具有遗传抗 *** 的作物品系是目前最为经济环保的晚疫病防治手段。

因此，对马铃薯种质资源及其野生近源物种中晚疫病抗 *** 基因的挖掘和验证，是过去20余年马铃薯研究中最为重要的课题之一。

叶绿体里的防守反击战

黄三文介绍，目前已知的晚疫病主效抗 *** 基因均编码了富亮氨酸重复的核苷酸结合蛋白，并通过识别晚疫病菌分泌到植物细胞中的效应子激发下游的免疫反应，阻止晚疫病继续侵染和扩散，实现植物效应子激发的免疫。

董莎萌课题组发现，经典抗 *** 基因Rpi-vnt1.1（以下简称抗病基因）也存在上述机制。

它通过识别晚疫病菌分泌的效应子 *** Rvnt1（以下简称效应子）介导对晚疫病的广谱抗 *** 。

抗病基因Rpi-vnt1.1对晚疫病的抗 *** 具有光依赖 *** 。南京农大供图

“晚疫病菌中该效应子相对保守，不易发生变异，可能因其突变直接影响病菌的田间活力。这就是该基因的抗 *** 一直没有被病菌克服的原因。”董莎萌说。

科学家已经知道， *** 叶绿体功能导致植株生病是马铃薯晚疫病主要的侵染途径之一。

而董莎萌课题组证实，抗病基因识别效应子产生的抗 *** 功能具有光依赖 *** 。

董莎萌说，叶绿体就像一个小工厂，里面有蛋白质分子组成的流水线，经过一系列 *** 作产生供植物生长的能量和物质。

叶绿体 *** 酸盐激酶（G *** K，以下简称激酶）也是流水线上一个不可或缺的零件。

董莎萌课题组“细致地捕捉到抗病基因功能在无光环境下会显著减弱，且这一现象仅特异存在于该抗病基因对效应子的识别过程当中”。黄三文说。

激酶遗传位点上存在着具有光依赖 *** 的可变启动子选择（APS）调控机制，可在不同光条件下生成G *** KFL和G *** Kcyt两种零件。

其中G *** KFL在光照条件下为主要零件，因为含有叶绿体信号肽，所以分布于叶绿体内并维持叶绿体功能；而另一种不含信号肽的零件G *** Kcyt在无光条件下不断积累，由于进不了叶绿体而被慢慢降解。

这原本是植物应对荫蔽反应的一种适应 *** 机制。

但病菌效应子很聪明地攻击具有叶绿体信号肽的马铃薯G *** KFL，通过阻遏激酶进入到叶绿体，切断叶绿体流水线的正常运转，光合作用因此被遏制，进而导致植物在光照条件下感病。

但这一过程却能被抗病基因精确地识别出来，及时启动一系列免疫反应。

“白天光合作用旺盛的时候，病菌的入侵干得热火朝天，抗病基因识别出入侵后和病菌打得你死我活；等到晚上叶绿体休息的时候，病菌偃旗息鼓，抗病基因感知不到入侵从而也休战。”董莎萌说。

期待更广泛的抗病机制研究

历时6年，董莎萌课题组通过与英国、荷兰多家科研单位合作， *** 了广谱抗病基因Rpi-vnt1的作用机制。

“目前，国际上马铃薯晚疫病抗病基因作用机理的研究目前还不多。”董莎萌说，主要因为马铃薯晚疫病菌和马铃薯在“很多遗传 *** 作上非常困难”，因此对其致病、抗病机理了解得非常有限。

王源超说，这一成果为今后科学开发与利用这一抗病基因提供了重要的实践依据，有望通过减施化学 *** ，保障食品安全，服务国家马铃薯主食化战略。

黄三文则指出，对激酶同源基因的比对分析发现，其编码蛋白的叶绿体信号肽在茄科植物中高度保守。

植物在不同环境下产生了不同的激酶产物，由此决定了抗病基因的功能。南京农大供图

激酶不仅在经典抗病基因主导的效应子激发免疫中具有重要功能，而且在茄科植物的基础免疫中同样是重要的调控因子。

“这揭示了可变启动子选择现象在植物抗逆过程中可能存在广泛影响，以及叶绿体在植物抗逆过程中扮演的重要角色。该工作的发现对后续的晚疫病抗 *** 机制乃至其他作物的抗病机制研究都具有积极的借鉴意义。”黄三文说。

不过，董莎萌强调，目前他们搞清楚的只是抗病机制的之一步，后面的免疫反应如何依次启动尚不了解，亟待展开更多科学研究。

同时，除了通过叶绿体侵染马铃薯，病原菌还会通过一些其他途径入侵植株，这些机制也尚待科学家深入研究。

相关 *** 信息：

https://doi.org/10.1073/pnas.2002759117

百年马铃薯品种替代多难？中国团队验证了杂交育种的可行 ***

澎湃新闻首席记者 贺梨萍

马铃薯是世界上最重要的块茎类粮食作物，全球有13亿人口以马铃薯为主食，系全球第三大主粮，也是中国的第四大主粮。近年来，中国的科学家们正在为其开展一项“优薯计划”。

北京时间6月24日晚间， *** 学术期刊《细胞》（Cell）在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（下称“基因组所”）黄三文研究员等人完成的一项研究，题为“Genome desi *** of hybrid potato（杂交马铃薯的基因组设计）”。 *** 报道了研究团队在杂交马铃薯育种领域的研究成果，这是“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。

*** 之一作者、基因组所研究员张春芝对澎湃新闻（ *** the *** *** ）记者在内的媒体介绍道，团队已经培育出了之一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。小区试验显示，“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量 *** 优势。同时，“优薯1号”具有 *** 物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。

值得注意的是，对于99%的纯合度，黄三文认为已实属不易，这是在技术不断进步之下才得以实现的。“对 *** 繁殖的水稻、玉米、小麦来说，100%的纯合度都不是问题，对于马铃薯却很困难。”几 *** 前，在南美洲的安第斯山脉，马铃薯被农民驯化，至今一直以薯块繁殖，“长期的营养繁殖使得马铃薯的基因组高度杂合，把这种高度杂合的营养繁殖物种变成 *** 繁殖物种，在科学上是一个重大的挑战。”

这次“优薯1号”选育的成功，则证明了黄三文团队杂交马铃薯育种体系的可行，“这就可以使马铃薯育种进入一个快速迭代的过程。”张春芝表示。

值得一提的是，在杂交育种领域，玉米、水稻都是马铃薯的“前辈”。就在去年的11月8日，“优薯计划”团队得到了 *** 院士的指导。 *** 院士当时对马铃薯杂交 *** 繁殖技术给予了高度评价，认为用杂交 *** 替代薯块繁殖，可有效解决马铃薯重大产业难题。 *** 院士还专门为“优薯计划”题词：“马铃薯杂交 *** 繁殖技术是 *** *** 创新，将带来马铃薯的绿色 *** ”。

此次发表的这篇 *** 在致谢中也特别致敬 *** 院士，感谢他对“优薯计划”的指导和鼓励。

马铃薯产业需要一场“绿色 *** ”

跨国连锁餐厅肯德基创立于1952年，它大量售卖的薯条的原材料系美国的薯条加工型品种Russet B *** k，但Russet B *** k的历史实际上比肯德基创立还要早半个世纪，并且至今仍是美国的之一大马铃薯品种。

中国也有着类似的情形，目前中国栽培面积更大的品种“克新1号”是1958年育成，至今已经种植了60多年。

一个品种能使用百年以上，并不是因为这个品种完美。“是因为它的育种很难，育种家这么多年了也没能选育出来一个品种能够替代这个，所以这就是育种难度的问题。”张春芝表示。

与谷物类粮食作物不同，栽培马铃薯是依靠薯块进行无 *** 繁殖的同源四倍体物种。其基因组高度杂合，遗传分析复杂，导致马铃薯的遗传改良进程缓慢，育种周期通常为10-15年。

这是马铃薯产业的之一个结构 *** 障碍，第二个则是薯块的繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害。“我们把1颗马铃薯种下去之后，收获的时候可以拿到10颗，也就是大概有1/10是不能用作粮食或者蔬菜的，要留下来接着再去用作种薯。”

张春芝进一步提到，马铃薯用种薯种每亩地需要200公斤，“一是它 *** 贵；二是种薯不是每个地方都能生产的，如果要在广东种马铃薯，我们需要从北方调运种薯，这个储运成本就非常高；而且在储藏和运输过程中，又容易感染各种病虫害，损耗比较大。”她给出一个数据，在所有收获的马铃薯中大概有13%直接被损耗，“这是一个巨大的浪费。”

为彻底解决马铃薯产业面临的上述问题，在农业农村部、中国农科院和深圳市的支持下，黄三文联合云南师范大学等国内外优势单位发起了“优薯计划”。即运用“基因组设计”的理论和 *** 体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交 *** 繁殖替代薯块繁殖。

研究团队总结道，这是马铃薯育种和繁殖的新底层技术，是对马铃薯产业的 *** *** 创新。

张春芝在现场展示了“优薯1号”的 *** ，它只有芝麻重量的1/6，如果种一亩地，原来用种薯需要200公斤，现在使用 *** 仅需两克。“这就使得运输非常方便，一个快递就解决了，而且 *** 很干净，基本不会传播病虫害。如果我们能够把马铃薯产业从现在的四倍体薯块繁殖的体系，改造成二倍体 *** 模式的话，对产业就相当于是一场 *** *** 的创新，可以彻底解决我们目前产业面临的问题。”张春芝强调。

研究团队还指出，在二倍体 *** 模式下，我们可以利用南方冬闲田种植马铃薯，“可以有效缓解国家粮食安全的压力，特别是填补饲料用粮这一块的缺口。”

据介绍，“优薯计划”制定了三个“五年计划”。“十三五”期间，解决二倍体马铃薯自交系构建所涉及的科学和技术问题，培育出首个概念 *** 品种“优薯1号”；“十四五”期间，解决二倍体马铃薯产业所涉及的关键问题，选育优良杂交组合，开始小规模推广；“十五五”期间，培育一系列满足市场需求的二倍体马铃薯杂交新品种，开始大面积示范和推广。

克服两个关键障碍，成功选育“优薯1号”

实际上，在全球范围内，马铃薯二倍体育种都已成为研究热点。来自荷兰、中国和美国等国家的科学家近年来也纷纷呼吁开展开展马铃薯二倍体的研究和育种工作。

然而，要实现二倍体杂交马铃薯育种，需克服两个关键障碍：自交不亲和与自交衰退。

自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生 *** 的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。在黄三文团队的前期研究中，他们通过基因组编辑技术敲除了控制马铃薯自交不亲和的S-RNase基因，筛选到了S-RNase的天然突变体，并 *** 了来自野生种的自交亲和基因，彻底解决了自交不亲和的问题。

自交衰退则是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗 *** 减弱、产量降低等。研究团队指出，马铃薯作为异交作物，在长期的无 *** 繁殖过程中，累积了大量的隐 *** 有害突变，一旦自交之后，有害突变的 *** 效应便会显现出来，导致自交衰退。

与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。就同领域研究来看，荷兰科学家在2011年就公布了杂交马铃薯的进展，但是10年之后依然面临自交系纯度较低的问题， *** 了大规模商业化推广，主要就是因为无法克服自交衰退的问题。

针对这一难题，黄三文团队前期对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了 *** 解析。他们发现，导致自交衰退的有害突变镶嵌分布在马铃薯的两套基因组中，无法通过重组将它们彻底淘汰。“这给我们的一个暗示就是，育种家是不可能把每一个突变都淘汰掉的，我们必须能够容忍一定程度的有害突变。”张春芝表示。

但是，研究团队同时发现，不同马铃薯中的有害突变具有个体差异 *** ，可以通过对遗传背景差异大的自交系进行杂交来掩盖杂交种中有害突变的效应。“对我们的一个启示就是，我们可以选择差异比较大的，就是互补 *** 比较强的两个材料进行杂交。”

这些研究也表明，基于表型选择的育种策略，难以克服自交衰退的问题，必须借助于基因组大数据开展设计育种，才能有效地淘汰有害突变。

马铃薯杂交育种基因组设计原理图。

在此基础之上，黄三文团队借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，主要包括四个环节。

之一步是用于培育自交系的起始材料的选择，选择的标准是起始材料的基因组杂合度较低和有害突变数目较少；第二步是起始材料自交群体的遗传解析，主要是根据全基因组偏分离分析和表型评价，确定大效应有害等位基因和优良等位基因在基因组中的分布；第三步是自交系的选育，根据前景和背景选择淘汰大效应的有害突变，并聚合优良等位基因，尤其是要打破大效应有害突变和优良等位基因之间的连锁；最后一步是杂交种的选育，根据基因组测序的结果，选择基因组互补 *** 比较高的自交系进行杂交，获得 *** 优势显著的杂交种。

利用上述流程，黄三文团队已培育出了之一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。张春芝介绍，今年进行的小区试验显示，“优薯1号”的产量已经接近3吨/亩，“这个已经跟现在主流的四倍体产量是差不多的，说明我们这个 *** 具有显著的产量潜力。”同时，“优薯1号”具有 *** 物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。

杂交种具有较强的 *** 优势。

黄三文同时强调，“优薯1号”未来将持续迭代。“我们还需要提高改良它的多个 *** 状，包括抗病 *** ，包括对光周期的适应 *** 。我们目前还只能在南方栽培，能不能培育出可以在北方栽培的品种？”他认为，所有这些进一步改良，均需要用到基因组设计来加快过程。

幸运的是，如果用四倍体育种，大概一轮周期是10-15年，但是用 *** 育种，一轮周期是3-5年，只有原来的1/3。“育种周期越短，它就会不停地迭代，并且这个育种是可以迭代的，就是说它每一轮育种都比前面好一些，这跟四倍体不一样，四倍体的育种是非常随机的。”黄三文表示。

*** 链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006

责任编辑：李跃群

校对：栾梦

扶贫故事——王鉴“数羊”模式

中国网

王鉴毕业于兰州财经大学投资学专业，聊起股票、私募基金都头头是道，妥妥的一个金融才子。

但在2018年，原就职于碧桂园兰州区域财务资金部的王鉴做了个让人意外的决定——到东乡县当扶贫干部。

密密麻麻的金融数字在东乡派不上用场了。要做好扶贫工作，王鉴得从基础的“数羊”开始。

一 “数羊”

“一只、两只、三只......哎呀，刚数好的羊怎么又走到一块了!”冰天雪地的黑夜里，身着大棉袄的王鉴正窝在清河源的羊圈里数羊。

刚拎起一只羊，还没数到的羊便跟着“瞎凑热闹”，混进了数好的羊群里。一抬头，王鉴便花了眼：“这到底是数到哪一只了呢？”

这一幕发生在去年碧桂园“ *** 一消费扶贫月”期间。2018年，王鉴加入了碧桂园集团东乡县扶贫小组，迎来的首要重任就是帮当地的乡亲们把羊卖到全国去。

去年 *** 一，碧桂园在顺德举行了一场“爱在东乡”慈善晚宴，当天就接下了6000只羊的订单，后续总数超过1万只。东乡羊肉质细嫩，不腻不膻，享誉甘肃。但由于东乡的位置偏僻，又缺少完整的产业链，因而销路窄，销量又不稳定。

“好东西，就该让大家知道。东乡羊的品牌树立起来，让外界尝到好品质，市场自然就打开了，老百姓脱贫就更快了。”碧桂园集团东乡县扶贫项目部负责人张韬鼓励王鉴等人，一定要把收羊的工作做好。

“当时，团队只有10个人。由于当地的合作社发展不成熟，我们又是之一次收羊。所以，每一只羊，都是我们在村里收老百姓的。”王鉴回忆，整个12月，在乡镇的支持和推广下，他们总共走访了23个行政村，奔赴在收羊的路上。

每天，王鉴和同事们就要往屠宰场运平均送3-5车东乡羊。上车前，王鉴要仔细地把羊的数目核对一遍，下车还要联合屠宰场的工作人员再确认。有一次，王鉴到了清河源发现羊的数目不对，这才亲自钻到羊圈，发生了“数羊”的一幕。

羊圈里的羊挤得满满当当的，里面尽是羊 *** 味。就连屠宰场的工作人员都不愿意钻进羊圈里。“但这车羊是我负责的，我一定要核对清楚。”王鉴连鼻子都来不及捂，就跳进了羊圈，足足待了两个小时。王鉴把数好的，重量超过60斤的羊一只只往空羊圈扔，来回数了两遍，直到数量核对清楚。

晚上9点，王鉴走出了羊圈，浑身都是羊毛，手酸得使不上劲，狼狈不堪。第二天是周末，王鉴回了家。他媳妇儿捂着鼻子，勒令他“洗干净了才能进房间”。

二 本事

羊 *** 味混杂着羊粪的味道，真能让人记一辈子。然而，扶贫工作虽然艰苦，却也让王鉴练就了新本事，比如肉眼识羊的品种、徒手测羊的重量，他甚至能分辨羊是来自合作社还是农户。

东乡羊养殖合作社的羊圈

“东乡羊的独特之处是养殖 *** 。小羊羔子都是从张掖等地买来养大的，所以品种会不一致。”聊起羊的知识，王鉴如数家珍：“我通过羊的外形就能推测品种。再说称重，由于碧桂园收羊是有标准的。羊抓多了，自然就有了门道。一只手抓得住的就是50斤以下，得用两只手的话，估摸在50斤以上。再说养殖环境的差别，农户养羊，规模简单，所以他们的羊四肢、尾巴部位会更干净。”

一眨眼，碧桂园第二个消费扶贫月又要到了。汲取去年收羊的经验，王鉴和其他扶贫同事再接再励，为当地的东乡农户引进“农户 合作社 公司”的模式，组织合作社去农户家里收羊，碧桂园负责在区域、碧乡等平台上打开东乡羊的销路。

东乡当地的贫困户马努比说：“以前羊都是散养散卖，拉到县城，哪家饭店需要就卖给哪家。但现在有了碧桂园帮忙，我也开始想着扩大羊圈规模了。”

今年9月，王鉴带着一份合同，走进了当地的马铃薯种植大户马占强家中。见了面，两人如老朋友般打了声招呼，坐在屋里聊起了收购马铃薯的事。这一次，他要敲定合作合同。马占强不认识字，王鉴便一字一句地将条款读给马占强听，提醒该注意的事项。

今年4月，碧桂园与甘肃东乡签订东乡羊、马铃薯、刺绣三大产业合作协议。转眼到了10月，马铃薯丰收的季节就要到了。王鉴在当地找了5家合作社，并提前找好了销售渠道，开始谋划收土豆。

为了做好这次的土豆收购工作，王鉴已经准备了大半年，学习了不少有关土豆的农业研究 *** 。聊起马铃薯的品种、栽培环境、水分要求，王鉴侃侃而谈。有人困惑：“不就是收个土豆，钻研那么细致干什么？”

王鉴(左一)在田地里学习和研究东乡土豆的种植环境

王鉴认真地回答：“我从小没下过地，不懂这些，所以要研究。东乡的老百姓不懂，不能我们也不懂。”

相较收羊，王鉴和扶贫小组这次的马铃薯收购工作做得更为细致。在4月初的洋芋播种季，碧桂园就联合甘肃省马铃薯籽种种植龙头企业，在东乡7个乡镇32个贫困村免费发放了价值200万元的马铃薯籽种，覆盖2625户建档立卡贫困户，并提供技术指导，带动全县贫困户种植土豆面积约5万亩。

“今年10月丰收，明显就能看出来东乡马铃薯的收成比往年要好。”说到这儿，王鉴语气里带着兴奋。

三 “导航”

为了方便深入开展扶贫工作，今年7月，王鉴买了一台新车。但还不到一个月，白色的新车已经没了“神采”，变得“灰头土脸”。中秋假期前夕，王鉴还告诉同事：“回家前，我得赶紧把车送去洗洗。不然，我媳妇儿看见，又该说我了。”

截至10月，王鉴的新车驾驶公里数已经达到13500公里。短短三个月，已经可以和跑了一年的车子媲美。折合成每天行驶的公里数，王鉴平均每天要驾驶150公里。

东乡县的1750条梁，3083条沟，每条路怎么走，每一个贫困户的住址在哪里......这些信息，王鉴都了然于心，比电子导航都好使。每当之一次到东乡的新同事被绕得晕头转向时，王鉴总会说：“放心，这里的路我熟着呢!错不了。”

轻描淡写的这么一句话，却让人忍不住想到，这背后他走了多少路，流了多少汗，耗费了多少心血。东乡山高路陡沟深，一位同事说，有两次他还不小心差点摔下山。

担当“人工导航”、对贫困户的情况了然于心，熟悉当地产业经济......王鉴不是一个人，而是 *** 了全体扶贫干部的一种精神。扎根扶贫前沿，深入扶贫一线，扶贫干部们俯 *** 子实干，迎难而上攻坚，练就了“十八般武艺”，为打赢脱贫攻坚战贡献着自己的热血与青春。

王鉴(左二)与同事走访东乡贫困家庭

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